Bombus
Bombus[1] | |||
Latreille, 1802 | |||
![]() Przedstawiciel rodzaju: trzmiel ziemny | |||
Systematyka | |||
Domena | eukarionty | ||
---|---|---|---|
Królestwo | zwierzęta | ||
Typ | stawonogi | ||
Podtyp | tchawkodyszne | ||
Gromada | owady | ||
Rząd | |||
Podrząd | |||
Nadrodzina | pszczoły | ||
Rodzina | pszczołowate | ||
Plemię | trzmielowate | ||
Rodzaj | Bombus | ||
| |||
| |||
|
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/Bumblebee_2007-04-19.jpg/240px-Bumblebee_2007-04-19.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Bumblebee_heuchera.jpg/240px-Bumblebee_heuchera.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/Bombus.jpg/240px-Bombus.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/Bumblebee-2009-04-19-01.jpg/240px-Bumblebee-2009-04-19-01.jpg)
Bombus – rodzaj owadów z rodziny pszczołowatych, obejmujący trzmiele i trzmielce (brzmiki). Mają bardzo duże znaczenie w gospodarce rolnej, ponieważ poszukując pyłku i nektaru, którym się żywią, zapylają wiele gatunków roślin uprawnych, polowych i szklarniowych, oraz dziko rosnących[2]. Niektóre z nich są organizmami modelowymi w badaniach zachowania, fizjologii, strategii żerowania oraz ewolucji relacji społecznych wśród owadów.
Występowanie
Przedstawiciele tego rodzaju występują na większości lądów świata, z wyjątkiem Antarktydy i większości Afryki oraz Azji Mniejszej i nizin Indii[3]. Do Australii i Nowej Zelandii zostały introdukowane[4]. Najliczniejsze są w strefie klimatu umiarkowanego. Wczesna dywersyfikacja gatunków przebiegała początkowo prawdopodobnie w krainie palearktycznej[5]. Są pospolitymi owadami łąk, pól i sadów.
W Polsce stwierdzono występowanie ok. 30 gatunków trzmieli oraz 9 gatunków trzmielców[2]. Dokładna liczba może się wahać w zależności od klasyfikacji takich gatunków jak trzmiel zamaskowany, wielki czy grzbietoplam, które były w przeszłości uznawane za odrębne gatunki lub podgatunki[6][7].
Użądlenia
Samice trzmieli (królowa i robotnice) oraz trzmielców mają żądło służące im do obrony[6]. Użądlenia tych owadów są bardzo bolesne[6]. Jednocześnie są one notowane o wiele rzadziej niż np. w przypadku pszczoły miodnej, gdyż trzmiele są od niej o wiele mniej agresywne i rzadziej dochodzi do ich interakcji z człowiekiem[8]. Bardziej narażone na użądlenia mogą być osoby pracujące w szklarniach, gdzie pewne gatunki trzmieli są używane do zapylania upraw[8]. Na ich żądle nie ma haczykowatych zakończeń, dlatego po użądleniu nie pozostaje ono w skórze człowieka. Jad trzmieli ma podobny, choć nie identyczny, skład jak jad pszczoły miodnej[9]. Po użądleniu mogą wystąpić miejscowe obrzęki tkanki podskórnej, a u osób uczulonych – w różnym stopniu nasilone (rzadko silne) objawy wstrząsu anafilaktycznego[10].
Klasyfikacja
Trzmiele obecnie zaliczane do rodzaju Bombus były przez większość z ostatnich 200 lat zaliczane do dwóch rodzajów: Bombus (sensu stricto) i Psithyrus (rzadziej trzech, jeśli uwzględnić Bombias[4]), klasyfikowanych w obrębie plemienia Bombini[11]. Czasem umieszczano je w obecnie nieuznawanej podrodzinie Bombinae. Kryterium podziału na rodzaje stanowiły różnice w ich morfologii i biologii. Bombus s. str. obejmował owady określane nazwą trzmiele – są to owady eusocjalne, budujące gniazda, natomiast przedstawicieli rodzaju Psithyrus nazwano trzmielcami – to obligatoryjne pasożyty społeczne trzmieli, zewnętrznie bardzo do nich podobne, ale prowadzące odmienną strategię rozrodczą.
Analizy morfologiczne i molekularne wykazały, że tak definiowane plemię Bombini (Bombus i Psithyrus) stanowi takson parafiletyczny[12][13]. W 1991 roku Paul H. Williams zaproponował włączenie trzmielców do rodzaju Bombus. Liczne badania molekularne wykazały, że trzmiele i trzmielce są ze sobą bardzo blisko spokrewnione. Propozycja Williamsa została szeroko zaakceptowana – trzmielce (Psithyrus) zaliczono do rodzaju Bombus, który stał się taksonem monofiletycznym[5][13][11].
Rodzaj Bombus sensu lato obejmuje ponad 250 gatunków pogrupowanych w podrodzajach. Odkrycie relacji pokrewieństwa pomiędzy tymi podrodzajami było przedmiotem wielu analiz, począwszy od 1880 roku. Liczba proponowanych podrodzajów wynosi około 40[14]. W 2008 roku Wiliams zaproponował podział na 9 monofiletycznych podrodzajów, podając jednocześnie klucz do ich identyfikacji na podstawie cech morfologicznych (odrębnie dla samic i samców). Autor sugeruje również istnienie pomiędzy nimi różnic behawioralnych i ekologicznych[11] (przedstawiona kolejność uwzględnia filogenezę):
- B. (Mendacibombus)
- B. (Bombias)
- B. (Kallobombus)
- B. (Orientalibombus)
- B. (Subterraneobombus)
- B. (Megabombus)
- B. (Thoracobombus)
- B. (Psithyrus)
- B. (Bombus) s. str.
Gatunki występujące w Polsce
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Bombus_muscorum.jpg/240px-Bombus_muscorum.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cd/Bombus.lucorum2.-.lindsey.jpg/240px-Bombus.lucorum2.-.lindsey.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Bombus.campestris8.-.lindsey.jpg/240px-Bombus.campestris8.-.lindsey.jpg)
Trzmiele opisano w osobnym artykule:
Osobny artykuł: Trzmiel.
Trzmielce opisano w odrębnym artykule:
Osobny artykuł: Psithyrus.
Zagrożenia i ochrona
Według European Red List of Bees z 2014 roku, ok. 24% europejskich gatunków trzmieli jest zagrożonych wyginięciem (kategorie CR+EN+VU wg IUCN)[15]. Ok. 45% europejskich gatunków odnotowuje trend spadkowy liczebności populacji[15]. Do ważnych czynników zagrażających trzmielom należą zmiany klimatu[16], zmiany zachodzące w rolnictwie[16], utrata i degradacja siedlisk (w tym utrata bazy pokarmowej i miejsc do gniazdowania)[17], toksyczne działanie pestycydów[18][19], choroby pasożytnicze i wirusowe[20].
Niektóre gatunki trzmieli są hodowane komercyjnie, a kolonie sprzedawane do zapylania upraw. Takie hodowlane trzmiele mogą stanowić zagrożenie dla dzikich populacji na kilka sposobów. Często są one nosicielami pasożytów, którymi (po ucieczce owada ze szklarni lub w przypadku stosowania trzmieli hodowlanych na nieosłoniętych uprawach) mogą zarazić dziko żyjące trzmiele[21]. Krzyżowanie się osobników dzikich i uciekinierów z hodowli prowadzi do wymieszania się puli genowych[22], niejednokrotnie pomiędzy podgatunkami. Gatunki wprowadzane na tereny, gdzie dotąd nie występowały, mogą po ucieczce z hodowli tworzyć samodzielne populacje i stać się inwazyjne. Sprowadzony do Japonii trzmiel ziemny wypiera inne, rodzime gatunki trzmieli, prawdopodobnie przez konkurencję o pokarm i miejsce do gniazdowania[23]. Dla jednego z japońskich trzmieli, Bombus hypocrita, dodatkowym zagrożeniem ze strony trzmiela ziemnego są kopulacje międzygatunkowe. Jaja B. hypocrita zapłodnione w wyniku takiej międzygatunkowej kopulacji nie rozwijają się, wskutek czego królowe nie są w stanie wyprodukować robotnic i założyć kolonii[24].
Ochrona trzmieli powinna polegać przede wszystkim na ochronie ich siedlisk, zapewnianiu roślin pokarmowych i naturalnych miejsc do gniazdowania[17]. Stosuje się również sztuczne skrzynki lęgowe[25]. Charakteryzują się one różnym, nie zawsze satysfakcjonującym stopniem zasiedlenia[26][27], a ich efektywność może być zależna od jednoczesnej poprawy wiosennej bazy pokarmowej w siedlisku[28].
Trzmiele w kulturze
Od 1954 roku zagadnienia znaczenia trzmieli w przyrodzie i upowszechniania ich ochrony stały się przedmiotem zainteresowania filatelistyki. Liczne gatunki przedstawiono na znaczkach pocztowych i innych walorach filatelistycznych w 30 krajach. Pierwsze ukazały się w Szwajcarii i Finlandii, a w 1961 w Polsce i byłej Czechosłowacji[29].
Przypisy
- ↑ Bombus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b AnetaA. Sikora AnetaA., Pszczoły w mieście : trzmiele Wrocławia, wyd. 1, Wrocław: Stowarzyszenie Natura i Człowiek, 2018, ISBN 978-83-945844-0-5, OCLC 1088968846 [dostęp 2022-12-14] .
- ↑ PaulP. Williams PaulP., Bumblebees of the world [online], Natural History Museum, London, 3 marca 2000 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
- ↑ a b WojciechW. Bresiński WojciechW., Encyklopedia audiowizualna Britannica. Zoologia. Cz. 2, Poznań: Wydawnictwo Kurpisz, 2006, ISBN 83-60563-14-4 .
- ↑ a b AtsushiA. Kawakita AtsushiA. i inni, Phylogeny, historical biogeography, and character evolution in bumble bees (Bombus: Apidae) based on simultaneous analysis of three nuclear gene sequences, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 31 (2), 2004, s. 799–804, DOI: 10.1016/j.ympev.2003.12.003 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
- ↑ a b c PierreP. Rasmont PierreP., GuillaimeG. Ghisbain GuillaimeG., MichaelM. Terzo MichaelM., Bumblebees of Europe and neighbouring regions, Verrières-le-Buisson 2021, ISBN 978-2-913688-38-4, OCLC 1299145852 [dostęp 2022-12-15] .
- ↑ SilasS. Bossert SilasS., Recognition and identification of bumblebee species in the Bombus lucorum-complex (Hymenoptera, Apidae) – A review and outlook, „Deutsche Entomologische Zeitschrift”, 62 (1), 2015, s. 19–28, DOI: 10.3897/dez.62.9000, ISSN 1860-1324 [dostęp 2022-12-15] (ang.).
- ↑ a b Hans deH. Groot Hans deH., Allergy to bumblebees, „Current Opinion in Allergy & Clinical Immunology”, 6 (4), 2006, s. 294–297, DOI: 10.1097/01.all.0000235905.87676.09, ISSN 1528-4050 [dostęp 2022-12-26] (ang.).
- ↑ Donald R.D.R. Hoffman Donald R.D.R., Robert S.R.S. Jacobson Robert S.R.S., Allergens in Hymenoptera venom XXVII: Bumblebee venom allergy and allergens, „Journal of Allergy and Clinical Immunology”, 97 (3), 1996, s. 812–821, DOI: 10.1016/S0091-6749(96)80159-X [dostęp 2022-12-26] (ang.).
- ↑ EdwardE. Rudzki EdwardE., Uczulenie na jad trzmiela, [w:] Alergeny [online], Medycyna Praktyczna, 2009 [dostęp 2021-05-28] .
- ↑ a b c Paul H.P.H. Williams Paul H.P.H. i inni, A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus ), „Apidologie”, 39 (1), 2008, s. 46–74, DOI: 10.1051/apido:2007052 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
- ↑ Paul H.P.H. Williams Paul H.P.H., Phylogenetic relationships among bumble bees (Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence, „Systematic Entomology”, 19 (4), 1994, s. 327–344, DOI: 10.1111/j.1365-3113.1994.tb00594.x [dostęp 2021-05-28] (ang.).
- ↑ a b S.A.S.A. Cameron S.A.S.A., H.M.H.M. Hines H.M.H.M., P.H.P.H. Williams P.H.P.H., A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus), „Biological Journal of the Linnean Society”, 91 (1), 2007, s. 161–188, DOI: 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x [dostęp 2021-05-28] (ang.).
- ↑ ''Bombus'' – Species world-wide listed by old and new subgenera [online], Natural History Museum, London [dostęp 2021-05-28] (ang.).
- ↑ a b (PDF) European Red List of Bees [online], ResearchGate [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ a b Europejskie trzmiele zagrożone [online], Nauka w Polsce [dostęp 2022-03-12] (pol.).
- ↑ a b Marcin Kadej: Chcesz pomóc trzmielom? Ratuj siedliska! [online], Uniwersytet Wrocławski, 12 lutego 2019 [dostęp 2022-03-12] (pol.).
- ↑ Richard J.R.J. Gill Richard J.R.J., OscarO. Ramos-Rodriguez OscarO., Nigel E.N.E. Raine Nigel E.N.E., Combined pesticide exposure severely affects individual- and colony-level traits in bees, „Nature”, 491 (7422), 2012, s. 105–108, DOI: 10.1038/nature11585, ISSN 1476-4687 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ Helen M.H.M. Thompson Helen M.H.M., Assessing the exposure and toxicity of pesticides to bumblebees (Bombus sp.), „Apidologie”, 32 (4), 2001, s. 305–321, DOI: 10.1051/apido:2001131, ISSN 0044-8435 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ IVANI. MEEUS IVANI. i inni, Effects of Invasive Parasites on Bumble Bee Declines, „Conservation Biology”, 25 (4), 2011, s. 662–671, DOI: 10.1111/j.1523-1739.2011.01707.x, ISSN 0888-8892 [dostęp 2022-03-12] .
- ↑ Sheila R.S.R. Colla Sheila R.S.R. i inni, Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations, „Biological Conservation”, 129 (4), 2006, s. 461–467, DOI: 10.1016/j.biocon.2005.11.013, ISSN 0006-3207 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ F. BernhardF.B. Kraus F. BernhardF.B. i inni, Greenhouse bumblebees (Bombus terrestris) spread their genes into the wild, „Conservation Genetics”, 12 (1), 2011, s. 187–192, DOI: 10.1007/s10592-010-0131-7, ISSN 1572-9737 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ Maki N.M.N. Inoue Maki N.M.N., JunJ. Yokoyama JunJ., IzumiI. Washitani IzumiI., Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), „Journal of Insect Conservation”, 12 (2), 2008, s. 135–146, DOI: 10.1007/s10841-007-9071-z, ISSN 1572-9753 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ YuyaY. Kanbe YuyaY. i inni, Interspecific mating of the introduced bumblebee Bombus terrestris and the native Japanese bumblebee Bombus hypocrita sapporoensis results in inviable hybrids, „Naturwissenschaften”, 95 (10), 2008, s. 1003–1008, DOI: 10.1007/s00114-008-0415-7, ISSN 1432-1904 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ DamianD. Teper DamianD., Sezonowa hodowla trzmieli, „Hasło Ogrodnicze”, 10/2007 .
- ↑ Kevin J.K.J. Gaston Kevin J.K.J. i inni, Urban domestic gardens (II): experimental tests of methods for increasing biodiversity, „Biodiversity & Conservation”, 14 (2), 2005, s. 395, DOI: 10.1007/s10531-004-6066-x, ISSN 1572-9710 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
- ↑ EhsanE. Rahimi EhsanE., ShahindokhtS. Barghjelveh ShahindokhtS., PinliangP. Dong PinliangP., How effective are artificial nests in attracting bees? A review, „Journal of Ecology and Environment”, 45 (1), 2021, s. 16, DOI: 10.1186/s41610-021-00192-z, ISSN 2288-1220 [dostęp 2022-03-12] .
- ↑ M.C.M.C. Barron M.C.M.C., S.D.S.D. Wratten S.D.S.D., B.J.B.J. Donovan B.J.B.J., A four-year investigation into the efficacy of domiciles for enhancement of bumble bee populations, „Agricultural and Forest Entomology”, 2 (2), 2000, s. 141–146, DOI: 10.1046/j.1461-9563.2000.00059.x, ISSN 1461-9555 [dostęp 2022-03-12] .
- ↑ WitW. Chmielewski WitW., Ochrona trzmieli Bombus LATR. (Hymenoptera: Apoidea: Bombinae) jako temat w filatelistyce światowej, „Wiadomości Entomologiczne”, 29 Supl., 2010, s. 119–122 [dostęp 2021-05-28] .
- Britannica: animal/Bombus
- Universalis: bourdon