Modelo FitzHugh–Nagumo

Trata-se do gráfico da evolução temporal da variável x. Estão presentes 4 ciclos completos e parte de um outro, em que a variável altera rapidamente por valores entre 2 e -2.
Gráfico da evolução temporal de x ( t ) {\displaystyle x(t)} com parâmetros a = 0.7 {\displaystyle a=0.7} , b = 0.8 {\displaystyle b=0.8} , c = 3 {\displaystyle c=3} e z = 0.4 {\displaystyle z=-0.4} e condições iniciais x ( t ) = 2 {\displaystyle x(t)=2} e y ( t ) = 1 {\displaystyle y(t)=1} .

O modelo FitzHugh–Nagumo é um dos principais modelos de disparos neuronais, ou seja, um dos principais modelos matemáticos que descrevem o formato do potencial de ação gerado nos neurônios. O modelo em questão faz referência a Richard FitzHugh (1922 – 2007), que sugeriu a criação do sistema em 1961[1] e a J. Nagumo et al., que criou o circuito equivalente no ano seguinte,[2] descrevendo o protótipo de um sistema excitável, por exemplo, o de um neurônio.

O modelo pode ser visto como uma versão simplificada do modelo de Hodgkin-Huxley,[3] que por sua vez, faz uma modelagem mais detalhada da ativação e desativação dos canais iônicos envolvidos na geração de um disparo neuronal. Nos artigos originais de FitzHugh, esse modelo foi chamado de oscilador Bonhoeffer–van der Pol (em homenagem a Karl Friedrich Bonhoeffer e Balthasar van der Pol), por ser uma generalização do anteriormente descrito oscilador de Van der Pol,[4] sendo este um caso específico com os parâmetros a = b = z = 0 {\displaystyle a=b=z=0} .

Modelo

O modelo de FitzHugh–Nagumo é um exemplo de sistema dinâmico excitatório-oscilatório com duas variáveis de estado. A principal delas, x ( t ) {\displaystyle x(t)} , é a variável relacionada ao potencial de membrana, enquanto y ( t ) {\displaystyle y(t)} é responsável pela acomodação e resistência do sistema. Quanto aos parâmetros envolvidos, a {\displaystyle a} e b {\displaystyle b} são constantes que determinam o percurso descrito pelo sistema no espaço de fase, c {\displaystyle c} é uma constante adicionada por conveniência ainda no oscilador de Van der Pol e z {\displaystyle z} pode ser compreendido como um estímulo externo injetado no neurônio. Sendo assim, com exceção de z {\displaystyle z} , os parâmetros não possuem equivalência com algum fenômeno biológico e são escolhidos apenas para se obter o formato semelhante ao de um disparo neuronal em x ( t ) {\displaystyle x(t)} .

O sistema de equações diferenciais ordinárias que rege esse modelo dinâmico é

{ x ˙ ( t ) = c ( x 3 ( t ) / 3 + x ( t ) + y ( t ) + z ) y ˙ ( t ) = ( x ( t ) a + b y ( t ) ) / c {\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}(t)&=c\left(-x^{3}(t)/3+x(t)+y(t)+z\right)\\{\dot {y}}(t)&=-(x(t)-a+by(t))/c\end{cases}}} ,

em que x ˙ ( t ) {\displaystyle {\dot {x}}(t)} e y ˙ ( t ) {\displaystyle {\dot {y}}(t)} representam, respectivamente, as primeiras derivadas temporais das variáveis x ( t ) {\displaystyle x(t)} e y ( t ) {\displaystyle y(t)} .

Descrição

Gráfico em que estão presentes 3 funções distintas, as nullclines referentes a cada uma das variáveis do modelo e a trajetória cíclica percorrida pela simulação.
Espaço de fase e nullclines do sistema com parâmetros a = 0.7 {\displaystyle a=0.7} , b = 0.8 {\displaystyle b=0.8} , c = 3 {\displaystyle c=3} e z = 0.4 {\displaystyle z=-0.4} e condições iniciais x ( t ) = 2 {\displaystyle x(t)=2} e y ( t ) = 1 {\displaystyle y(t)=1} .

Para que o modelo apresente o comportamento esperado, os parâmetros devem obedecer às condições 1 2 b / 3 < a < 1 {\displaystyle 1-2b/3<a<1} , 0 < b < 1 {\displaystyle 0<b<1} e b < c 2 {\displaystyle b<c^{2}} .

Nesse caso, a dinâmica do sistema pode ser descrita pelo zapping, uma alternância rápida, entre os ramos esquerdo e direito da nullcline cúbica referente à variável x ( t ) {\displaystyle x(t)} . Além dessa, o sistema também apresenta uma nullcline linear referente à variável y ( t ) {\displaystyle y(t)} . Ambas equações podem ser obtidas ao se igualar x ˙ ( t ) {\displaystyle {\dot {x}}(t)} e y ˙ ( t ) {\displaystyle {\dot {y}}(t)} a zero, resultando no par de equações

y ( t ) = x 3 ( t ) / 3 x ( t ) z y ( t ) = ( a x ( t ) ) / b {\displaystyle {\begin{aligned}y(t)&=x^{3}(t)/3-x(t)-z\\y(t)&=(a-x(t))/b\end{aligned}}} ,

cuja intersecção dessas curvas é o ponto de equilíbrio do sistema.

Ver também

Leituras adicionais

  • FitzHugh R. (1955) Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane. Bull. Math. Biophysics, 17:257—278
  • FitzHugh R. (1969) Mathematical models of excitation and propagation in nerve. Chapter 1 (pp. 1–85 in H.P. Schwan, ed. Biological Engineering, McGraw–Hill Book Co., N.Y.)

Ligações externas

  • O Modelo FitzHugh–Nagumo na Scholarpedia
  • Interactive FitzHugh-Nagumo. Aplet Java, inlcuindo espaço fásico e parâmetros que podem ser editados em qualquer tempo.
  • Interactive FitzHugh–Nagumo in 1D. Aplet Java para simular ondas 1D propagando numa estrutura anelar. Os parâmetros podem ser alterados.
  • Interactive FitzHugh–Nagumo in 2D. Aplet Java para simular ondas 2D, inlcuindo ondas em espiral. Os parâmetros podem ser alterados.
  • Java applet for two coupled FHN systems Options include time delayed coupling, self-feedback, noise induced excursions, data export to file. Source code available (BY-NC-SA license).


Referências

  1. FitzHugh, Richard (julho de 1961). «Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane». Biophysical Journal (6): 445–466. ISSN 0006-3495. doi:10.1016/s0006-3495(61)86902-6. Consultado em 28 de abril de 2023 
  2. Nagumo, J.; Arimoto, S.; Yoshizawa, S. (outubro de 1962). «An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon». Proceedings of the IRE (10): 2061–2070. ISSN 0096-8390. doi:10.1109/jrproc.1962.288235. Consultado em 28 de abril de 2023 
  3. Hodgkin, A. L.; Huxley, A. F. (1952). «A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve». The Journal of physiology (em inglês). 117 (4): 500-544. ISSN 0022-3751. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. Consultado em 27 de abril de 2023 
  4. van der Pol, B (1926). «On "Relaxation-Oscillations"». Taylor & Francis. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science. 2 (11): 978-992. doi:10.1080/14786442608564127. Consultado em 27 de abril de 2023